青藏高原东缘亚高山天然次生林18年树木空间格局与密度依赖死亡动态

《Forest Ecosystems》：Spatial pattern dynamics of subalpine secondary forests over eighteen years on the eastern Qinghai–Tibet Plateau, China

　　

揭示树木空间格局（spatial pattern）动态变化对天然次生林（natural secondary forests）恢复实践具有重要意义。研究人员利用中国青藏高原东缘（eastern Qinghai–Tibet Plateau）4 ha亚高山天然次生林（subalpine natural secondary forest）18年（2005–2023）重复调查数据，分析了树木空间格局动态。结果表明：（1）树木密度随时间下降40.31%。优势树种岷江冷杉（Minjiang fir, Abies fargesii var. faxoniana）表现出种群扩张，幼龄个体丰富而老龄树较少。相反，先锋树种红桦（Betula albosinensis）、中华槭（Acer sinense）等表现出种群下降趋势。（2）优势树种在小尺度（<15 m）呈聚集格局（aggregated pattern），18年后其聚集尺度减小。（3）物种对（species pairs）的空间关联（spatial association）在18年间发生变化。红桦（B. albosinensis）与岷江冷杉由排斥（repulsion）转为独立（independence），红桦与中华槭（A. sinense）由吸引（attraction）转为独立。然而，岷江冷杉与云杉（Picea asperata）在两次调查中均无空间关联。（4）研究人员发现，岷江冷杉和红桦种群在调查期间不同阶段均发生密度依赖死亡（density-dependent mortality）。亚高山天然次生林中竞争强烈。因此，间伐（thinning）有助于缓解这种竞争。该研究为亚高山天然次生林的演替途径（successional pathways）和物种特异性动态（species-specific dynamics）提供了长期证据，可为未来恢复规划提供依据。

研究背景方面，全球原始林因人类活动而锐减，天然次生林在中国森林景观中占主导地位，并具碳固持和生物多样性保护功能。亚高山森林位于青藏高原东缘，是中国第二大林区，也是长江上游重要生态屏障，但关于其采伐后长期空间格局动态的研究仍不足。空间点格局分析（spatial point pattern analysis）可用于推断竞争、死亡和更新过程；温带和热带长期监测结果并不一致，因此亚高山天然次生林的长期证据尤为必要。研究人员利用中国四川省阿坝州理县米亚罗林区青藏高原东缘4 ha亚高山天然次生林固定样地，基于2005和2023两次调查，探讨优势树种分布格局、种间空间关联及密度依赖死亡，以期为恢复实践提供依据。

关键技术方法：研究基于上述米亚罗林区4 ha亚高山天然次生林固定样地2005和2023两次每木定位调查，剔除2023年滑坡区及边缘0.4 ha。记录胸径（diameter at breast height, DBH）、树高和生死状态，按物种和径级比较密度与死亡率。空间分析使用Programita 2018：单变量配对相关函数（pair correlation function）g₁₁(r)在异质泊松（heterogeneous Poisson, HP）模型下检验分布格局，双变量g₁₂(r)在独立零模型（independence null model）下检验种间关联；死树用完全空间随机（complete spatial randomness, CSR）模型；密度依赖死亡用随机标记零模型（random labeling null model）及g_1,1+2(r)?g_2,1+2(r)统计量。最大尺度50 m，起始环宽d_r=0.2/λ^0.5，199次Monte Carlo模拟，95%置信包络，α=0.05。

研究结果如下。3.1 树木密度和种群结构变化：2005年调查记录15,194株活树，隶属43种25属13科；至2023年，DBH≥1 cm活树密度由3855 stems·ha^?1降至2300 stems·ha^?1，下降40.31%。死树密度由346 stems·ha^?1增至558 stems·ha^?1，增加61.09%。红桦密度下降47.50%，岷江冷杉下降54.67%，P. asperata增加5.39%；S. rehderiana、A. sinense、S. koehneana、P. trichostoma等下降。除P. trichostoma外，各主要树种死亡率显著增加。死树主要集中于小径级（1 cm≤DBH<10 cm）。岷江冷杉和P. asperata幼体丰富、老龄树较少，呈扩张趋势；先锋阔叶树种幼体少于成年个体，呈下降趋势。

3.2 优势树种空间分布格局动态：18年间优势树种空间分布密度下降。单变量分析显示显著偏离零模型，拟合优度（goodness of fit, GoF）p=0.005。总体分布格局变化较小，仍以较小尺度聚集为主。红桦聚集尺度由0.5–15.5 m变为0.5–10.5 m，聚集强度下降；岷江冷杉由0.5–11.5 m变为0.5–10.5 m，聚集强度增加；P. asperata由0.5–10.5 m变为0.5–6.5 m和8.5–12.5 m，聚集强度下降；A. sinense由0.5–15.5 m变为0.5–4.5 m和7.5–12.5 m，聚集强度增加。小尺度上，岷江冷杉和A. sinense在2023年聚集增强，红桦和P. asperata相反。

3.3 树种空间关联变化：2005年红桦与岷江冷杉在1.5–11.5 m呈显著负关联；2023年除0.5–1.5 m正关联外，其余尺度独立。红桦与P. asperata由独立转为2023年0.5–3.5 m显著正关联。岷江冷杉与P. asperata在两次调查中均独立。2023年两种针叶树与红桦在小尺度呈正关联。2005年岷江冷杉与A. sinense在2.5–3.5 m负关联，其他尺度无关联；红桦与A. sinense在0.5–10.5 m正关联；2023年上述两组均独立。P. asperata与A. sinense在0.5–20.5 m独立，随时间变化小。

3.4 优势树密度依赖死亡动态：2005年所有死树在0–11 m聚集，2023年在0–50 m聚集。随机标记分析中，所有死树在0–20 m的g_1,1+2(r)?g_2,1+2(r)值位于置信包络内，表明该期间无密度依赖死亡。但红桦2023年和岷江冷杉2005年在0–20 m超出置信包络，说明红桦由随机死亡转为密度依赖死亡，岷江冷杉呈相反趋势。P. asperata和A. sinense在0–20 m位于包络内，未检测到密度依赖死亡。

讨论部分总结：4.1 优势种统计变化中，18年林分密度下降40.31%，与密度依赖自疏（self-thinning）一致。先锋树种幼体少，冠层郁闭可能降低林下光照，抑制种子萌发和幼体补充；红桦虽仍为最优势树种，但更新失败指示由先锋混交林向地带性针叶林过渡。耐荫晚演替的岷江冷杉和P. asperata种群扩张。两个优势针叶树响应相反：岷江冷杉大幅下降，P. asperata略增；原文提出气候变暖可能驱动青藏高原次生林组成变化，Picea可能更适合未来恢复。4.2 分布格局方面，聚集仍占主导，但聚集尺度减小，表明种内和种间竞争主导空间动态。红桦聚集强度下降与密度依赖自疏一致；冠层郁闭加剧光竞争，导致邻居死亡，使存活个体趋于均匀。岷江冷杉聚集增强可能与种子扩散受限导致聚集更新，以及光养分竞争使其局限于最适微生境、弱个体死亡有关。4.3 种间关联方面，红桦与岷江冷杉由负关联转为独立，可能因岷江冷杉冠层遮荫降低红桦光可利用性，随后竞争减弱。红桦与A. sinense正关联可能反映相似耐荫性和生境偏好，而非直接生物促进；2023年无关联可能与密度较低有关。4.4 密度依赖死亡方面，6/7优势种死亡率显著增加，死树聚集增强。密度依赖死亡仅在两个优势种中检测到，亚优势种未检测到，说明资源竞争和自疏在温带森林中更重要；密度调节作用于局域邻域，空间平均和生活史阶段可能削弱检测信号。

研究结论翻译：经过18年监测，青藏高原东缘亚高山次生林密度下降40.31%，并出现明显演替转变：耐荫差的先锋树种（B. albosinensis、A. sinense、S. koehneana、P. trichostoma和S. rehderiana）种群下降且更新不足，而耐荫针叶树（岷江冷杉和P. asperata）种群扩张且幼体丰富。亚高山天然次生林内竞争强烈，导致林分密度急剧下降。尽管密度下降，先锋树种仍继续占优势。B. albosinensis在18年间仍为最丰富树种。管理应优先对先锋阔叶树进行目标间伐，以加速向地带性Abies针叶林演替。此外，尽管岷江冷杉和P. asperata均为耐荫树种，研究人员观察到P. asperata种群密度增加而岷江冷杉下降。因此，持续监测对准确指导亚高山天然次生林恢复和管理至关重要。亚高山森林次生演替主要由竞争和更新策略驱动，支持长期、物种特异性监测以指导适应性恢复。