在“数量过剩”的物种管理中，超越冲突的视角：野猪数量的增长不仅会导致农作物损失增加，同时也会提升脊椎动物的多样性以及物种共存网络的稳定性

《Biological Conservation》：Beyond conflict in “overabundant” species management: Wild boar abundance is associated with increased crop damage, but also higher vertebrate richness and co-occurrence network stability

　　•野猪的数量与作物损害的增加有关。•然而，这也与脊椎动物种类的丰富度和生态系统稳定性的提高有关。•仅基于感知到的冲突进行捕杀对脊椎动物群落存在风险。•管理策略必须从以冲突为导向转变为基于生态证据的策略。

引言
管理由于捕食者减少和栖息地改变而数量激增的过剩物种是一个关键的生态保护难题：需要在减轻其潜在生态和经济影响与作为自然遗产的固有价值之间取得平衡（Carpio等人，2021；Khalidah等人，2021）。野猪（Sus scrofa）就是这一挑战的典型例子；虽然起源于欧亚大陆，但这种有蹄类动物已被意外或故意引入除南极洲和一些海洋岛屿以外的所有大陆（Markov等人，2022；Wehr，2021）。由于野猪具有出色的生存策略，如杂食性和机会主义的觅食行为、高繁殖率、低死亡率以及改变微生境的显著能力（Ballari和Barrios-García，2014；Geth?ffer等人，2007），其数量在全球范围内迅速增加。野猪的过度繁殖导致了严重的人与野生动物冲突（Mayer等人，2023；VerCauteren等人，2024），并引发了一系列生态挑战（Barrios-Garcia和Ballari，2012；Genov等人，2017），使其成为世界上最“麻烦的物种”之一，也是在其原产地以外“最糟糕的入侵外来物种”（Giménez-Anaya等人，2020；Lowe等人，2000）。控制野猪种群的增长已成为全球保护工作的紧迫任务（VerCauteren等人，2024）。

通常，控制野猪种群的决定主要基于对人与野生动物冲突的严重程度和经济损失的感知（Carpio等人，2021；VerCauteren等人，2024）。这些措施基于这样的假设：更多的野猪数量必然会导致更严重的冲突和生态系统退化。具体来说，野猪的密度往往与作物损害正相关，而作物损害是经济损失的主要来源。这种关系符合直觉预期，并得到了同行评审文献的支持（Bleier等人，2012；Bobek等人，2017）。此外，野猪密度的增加还会加剧行为和物种间的相互作用。例如，更高的野猪密度会加剧根掘行为（Calosi等人，2025），从而加剧土壤条件和植被结构的改变（Cuevas等人，2012）。此外，野猪数量的增加还会加剧与其他同域动物的竞争排斥和捕食关系，例如通过增加对小型脊椎动物及其巢穴的捕食（McDonough等人，2022）。因此，在制定区域和地方管理策略时，常常将负面的野猪影响作为指导原则，而没有进行本地验证（VerCauteren等人，2024）。

然而，这种以冲突为中心的观点并不具有普遍性。在许多情况下，野猪密度与损害之间的关系可能并不显著（Widén等人，2023），在某些系统中，野猪甚至可能产生积极的生态效应。这些效应包括通过维持适度的啃食和根掘活动来提高微生境的多样性和适宜性（Labadessa和Ancillotto，2023；Tuinder等人，2025），以及通过暴露地下资源为同域的食虫动物和食粒动物提供觅食机会（Natusch等人，2017；Teixeira等人，2022）。野猪数量的增加可能意味着这些积极生态结果的累积。这种缺乏普遍有效性的情况表明，有效的野猪管理需要本地证据，包括对野猪密度与作物损害之间关系的严格评估，以及对生态角色的清晰理解，如它们的具体生态功能和物种间效应。

在中国，全国野猪数量估计为200万头，分布在28个省，其中26个省报告了野猪冲突（国家林业和草原管理局[NFGA]，2024）。报告的人与野猪冲突事件的增加加剧了公众对野猪的担忧（Wang等人，2023；Zheng等人，2023），并加强了地方政府的控制决心，系统性的政府主导的捕杀计划成为主要策略。自2021年以来，这涉及14个省，总投资超过6100万元人民币，捕杀了超过10,200头野猪（NFGA，2024）。然而，目前的捕杀策略主要是基于对人与野猪冲突的严重程度的感知，只有少数地区在做出这些决定前进行了初步的种群评估（NFGA，2024）。这些策略基于这样的假设：更多的野猪数量等于更严重的冲突和生态系统退化（Wang等人，2023）。这导致政策制定者和公众对捕杀在减轻人与野猪冲突方面的实际效果以及野猪去除对当地生态系统潜在后果的考虑不足（Zhang等人，2025）。如果野猪密度与冲突强度和生态系统退化之间存在一致且强烈的线性关联，那么绕过基础调查可能会是一种成本效益较高的捷径。然而，如果这些关系缺乏普遍有效性且高度依赖于具体背景，那么没有坚实生态基础的实施捕杀干预措施可能不仅无法缓解人与野猪的冲突，还可能带来严重的生态风险（Zhang等人，2025）。

这些管理复杂性在中国西南部的西双版纳热带森林中尤为明显，该地区为营养等级下降和由此产生的保护难题提供了典型的例子。历史上顶级捕食者的灭绝，加上最近实施的严格狩猎禁令以及野猪本身的繁殖韧性，促进了其种群的快速扩张（Liu等人，2025；Cao和Zhang，2022）。一只健康的雌性野猪每年可以产两次崽，每胎产5到10只幼崽（Liu等人，2020），成年野猪的体重在50到100公斤之间。与欧洲广泛研究区域平均4只个体的群体规模不同，西双版纳的野猪主要是独居的成年雄性（Guo等人，2017），尽管在本研究中我们记录了最大的群体规模为24只个体。作为该地区当前的主要大型哺乳动物，野猪在许多地区被认为是过量的，并引发了严重的人与野生动物冲突，2017年至2022年间共报告了2134起冲突事件，导致经济损失达681万元人民币。除了这些明显的经济影响外，还迫切需要解决这种快速种群扩张可能带来的生态后果，如优势植物种群的减少、森林再生动态的破坏以及由此产生的连锁效应（Cao和Zhang，2022）。因此，西双版纳成为研究过剩物种双重性质的模型系统——既是强烈冲突的来源，也是生态系统的重要组成部分。在这里建立一个基于证据的框架，将冲突数据与生态评估相结合，对于指导全球其他捕食者减少和生物多样性丰富的地区的可持续管理政策至关重要。

在这项研究中，我们以西双版纳的热带森林为案例，整合了空间明确的作物损害记录与同时进行的大规模相机陷阱调查，重点是本地中型和大型陆地脊椎动物，包括体重超过0.5公斤的哺乳动物（Colyn等人，2018）和鸡形目动物。我们选择这些物种是因为它们执行了重要的生态功能，如种子传播、食草和捕食驱动的自上而下调节（Lacher等人，2019），并且它们对环境变化的严格要求和高敏感性使得其群落结构的完整性成为评估更广泛生态变化的可靠指标（Cardillo等人，2005）。我们的目标是评估普遍认为的“高野猪数量导致更严重冲突和生态系统退化”的假设的有效性，从而评估生态背景评估在指导种群管理中的必要性。具体来说，我们解决了三个核心问题：（1）野猪数量较多的地方，作物损害区域是否更广泛？（2）更高的野猪数量是否与同域脊椎动物物种的时空栖息地使用减少有关？（3）野猪数量较多的地区的脊椎动物群落是否表现出较低的物种丰富度、改变的物种组成和降低的共存网络稳定性？

研究区域
本研究在中国西南部的西双版纳进行（北纬21°08′–22°36′，东经99°56′–101°50′），该地区面积为19,096.03平方公里，有134万常住人口，与老挝和缅甸接壤，以其卓越的生物多样性而闻名（Zhang和Cao，1995）。该地区的保护区覆盖了30%的自然热带森林，保护了剩余动物的关键栖息地（图1）。然而，顶级捕食者恢复的前景有限，加上严格的狩猎禁令，以及野猪本身的繁殖韧性，促进了其种群的快速扩张（Liu等人，2025；Cao和Zhang，2022）。一只健康的雌性野猪每年可以产两次崽，每胎产5到10只幼崽（Liu等人，2020），成年野猪的体重在50到100公斤之间。与欧洲研究区域平均4只个体的群体规模不同，西双版纳的野猪主要是独居的成年雄性（Guo等人，2017），尽管在本研究中我们记录了最大的群体规模为24只个体。作为该地区当前的主要大型哺乳动物，野猪在许多地区被认为是过量的，并引发了严重的人与野生动物冲突，2017年至2022年间共报告了2134起冲突事件，导致经济损失681万元人民币。除了这些明确记录的经济影响外，还迫切需要解决这种快速种群扩张可能带来的生态后果，如优势植物种群的减少、森林再生动态的破坏以及由此产生的连锁效应（Cao和Zhang，2022）。因此，西双版纳作为一个模型系统，用于研究过剩物种的双重性质——既是冲突的来源，也是生态系统的一个功能组成部分。在这里建立一个基于证据的框架，将冲突数据与生态评估相结合，对于指导全球其他捕食者减少和生物多样性丰富的地区的可持续管理政策至关重要。

作者贡献声明
Ru-Chuan He：撰写——审稿与编辑、原始草稿撰写、可视化、验证、软件使用、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。
Christos Mammides：撰写——审稿与编辑、验证、软件使用、方法论、正式分析。
Lin Wang：撰写——审稿与编辑、资源管理、项目协调、方法论。
Jia Zhou：撰写——审稿与编辑、调查、数据管理。
Zhong-Yuan Li：撰写——审稿与编辑、资源管理。

资助信息
1. 云南省科学技术厅的资助（奖项编号：202203AP140007；接收者：Rui-Chang Quan）
2. 云南省热带雨林和亚洲象保护重点实验室（奖项编号：202305AG070003）
3. 中国科学院西双版纳热带植物园博士后奖学金（奖项编号：无；接收者：Ru-Chuan He）
4. 云南省基础研究项目（奖项编号：202601CF070114；接收者：Christos Mammides）
5. 高端外国专家计划

利益冲突声明
所有作者声明没有利益冲突。

致谢
我们感谢西双版纳林业和草原管理局、西双版纳国家自然保护区、那班河流域国家自然保护区、布隆县自然保护区和彝武县自然保护区批准并支持了这项研究。我们感谢西双版纳林业和草原管理局提供了西双版纳的作物损害数据。最后，我们感谢东南亚生物多样性保护倡议的支持。

作者列表：
Ru-Chuan He | Christos Mammides | Lin Wang | Jia Zhou | Zhong-Yuan Li | Zhong-Li Gan | Rui-Chang Quan