白垩纪沿海恐龙生态系统的海洋补贴（MS）：脊椎动物牙齿釉质δ13C的沿海—高地证据及其对食源反演的启示

《Frontiers in Ecology and Evolution》：Marine subsidization of dinosaurian ecosystems

　　

陆地生态系统的海洋补贴作用（marine subsidization, MS）以海源有机质、能量和营养的形式存在，是现代海岸线已知现象。然而，在白垩纪陆相海岸生态系统研究中，MS很少被提及或考虑。许多白垩纪海岸生态系统研究注意到“异常”的碳同位素（δ¹³C）值，这些值远高于根据恐龙和其他脊椎动物生物磷灰石（bioapatite）与其推定食源δ¹³C值比较所预期的值。由于大型海藻和海洋植物使用修饰的C₃光合途径，导致δ¹³C值相对升高，MS消费者的生物磷灰石相对于C₃消费者将更富集¹³C。研究人员使用牙齿釉质稳定碳同位素分析，通过比较海岸与高地生态系统，来确定白垩纪海岸生物是否利用海洋资源。这些生态系统包括多种脊椎动物类群，如鱼类、新鳄类（neosuchians，例如鳄类）和恐龙。生态系统沉积如下：加拿大不列颠哥伦比亚省和阿尔伯塔省的Dunvegan组；美国爱达荷州的Wayan组和Draney灰岩；美国俄克拉何马州和得克萨斯州的Antlers组；美国得克萨斯州的Woodbine组/群和Lewisville组；以及美国犹他州Cedar Mountain组的Mussentuchit段。海岸组合的δ¹³C值与美国怀俄明州和蒙大拿州Cloverly组的组合比较，后者为内陆陆间沉积，根据已知地层解释，预期其MS最小。研究人员发现海岸生态系统存在MS证据，即海岸脊椎动物釉质的δ¹³C值相对较高（高达高于预期δ¹³C_enamel值>5.5‰），但高地环境没有。这对从恐龙植食者釉质反演食源植物δ¹³C值具有意义，因为先前估计未在计算中纳入海源碳源。因此，未来对白垩纪脊椎动物同位素偏移的估计必须考虑¹³C富集的海源有机质输入，以及深时陆地生态系统的MS。MS在白垩纪生态系统中的效应也必须被承认为潜在的主要生态系统和营养级驱动因素。

研究背景方面，现代海岸线经常接受海源有机质、营养、能量和生物输入，这些异源资源进入陆地生态系统，被称为海洋补贴（marine subsidization, MS）。现代生态学已广泛认识MS，但白垩纪陆相海岸生态系统研究很少考虑MS。许多研究观察到“异常”高δ¹³C值，高于恐龙及其他脊椎动物生物磷灰石（bioapatite）与推定食源δ¹³C值比较的预期。大型海藻和海洋植物采用修饰的C₃光合途径，其δ¹³C值较高，类似陆生C₄植物；因此，摄入海源资源的消费者牙齿釉质（tooth enamel）生物磷灰石会更富集¹³C。既往解释多归因于微环境、大气δ¹³C升高、类群特异性生理、栖息地生态位分化、冠层效应、食性特化、沿海渗透压或淡水植物摄入，但未考虑海源有机质输入。研究人员因此比较沿海与高地白垩纪生态系统，检验沿海脊椎动物是否利用海源资源。
研究人员选取北美Albian-Cenomanian六个组：Dunvegan组、Wayan组和Draney灰岩、Antlers组、Woodbine组/群和Lewisville组、Cedar Mountain组Mussentuchit段，以及内陆Cloverly组。通过牙齿釉质稳定碳同位素分析，比较沿海与高地组合δ¹³C值。结论是沿海生态系统存在MS证据，Cloverly组未显示显著海洋影响；未来反演白垩纪脊椎动物食源和同位素偏移时必须考虑¹³C富集海源有机质，MS可能是白垩纪沿海生态系统的重要生态与营养驱动。
主要关键技术方法不超过250字：研究人员分析脊椎动物生物磷灰石结构碳酸盐δ¹³C和δ¹⁸O、磷酸盐δ¹⁸O，并以δ¹⁸O_carbonate与δ¹⁸O_phosphate关系评估成岩作用；用激光剥蚀电感耦合等离子体质谱（LA-ICP-MS）分析稀土元素（REEs）、Sr和Ca浓度，以Sr/Ca比值判断鱼类盐度来源；样品来自Dunvegan组（Philip J. Currie Dinosaur Museum、Royal Tyrrell Museum）、Antlers与Woodbine组（Perot Museum of Nature and Science）、Wayan组（Idaho Museum of Natural History）、Mussentuchit段（North Carolina Museum of Natural Sciences、University of Oklahoma Sam Noble Museum of Natural History）、Cloverly组（University of Oklahoma Sam Noble Museum of Natural History等）。研究覆盖Albian与早Cenomanian两个时间片。
研究结果如下。3.1 同位素组成：所有组δ¹³C范围为–19.7至+0.63‰ VPDB，δ¹⁸O_carbonate为+15.86至+34.35‰ VSMOW，δ¹⁸O_phosphate为+8.7至+24.3‰ VSMOW。釉质数据比骨和牙本质更集中，多数釉质落在Iacumin et al.经验关系附近。沿海Woodbine、Antlers和Wayan组釉质平均δ¹³C比高地Cloverly组更正值；Cloverly组平均δ¹³C为–9.36‰ VPDB，与Antlers组（–5.54‰）、Wayan组（–6.53‰）、Woodbine组（–4.60‰）、Dunvegan组（–3.02‰）和Mussentuchit段（–6.21‰）差异显著，而各沿海组之间多数无显著差异。3.2 元素浓度与比值：Cloverly组上Himes段的Lepisosteidae鳞片OMNH 64911平均Sr/Ca约2.85 mmol/mol，接近现代海源鱼类，指示高盐度；Antlers组Lepidotes?牙齿Sr/Ca约5.98和5.02 mmol/mol，为海洋值。稀土元素比值显示Cloverly组以陆相河湖信号为主，Antlers组多落入海洋/河口包络，Woodbine组多落入河湖与第四纪海洋包络，Wayan组落入中生代海洋与河口包络，Dunvegan组落入中生代海洋等包络，支持部分海源影响并显示釉质受成岩影响较小。
讨论部分。4.1 成岩作用：通过δ¹⁸O_carbonate与δ¹⁸O_phosphate以及La/Sm、La/Yb归一化比值评估，釉质最抗成岩，牙本质和骨可能轻微蚀变；剔除骨和牙本质后，主要采用釉质δ¹³C_carbonate和δ¹⁸O_phosphate解释。4.2 海洋补贴：原文回顾鸭嘴龙Δ¹³C_d-e曾估计为18‰、蜥脚类为16‰，现代哺乳动物C₃消费者为13–14‰。沿海组合生物磷灰石与原地总有机质（OM）δ¹³C解耦，类似现代海源碳补贴。以Cloverly组OM约–24.1‰计算，若Δ¹³C_d-e=13‰，预期釉质约–11‰，与Cloverly植食恐龙一致，却低于Antlers等沿海组合；若用18‰，预期约–6‰，接近Mussentuchit段但高估Cloverly。Woodbine组Arlington Archosaur Site炭屑平均–24.88‰，预期鸭嘴龙釉质约–7‰，但实测约–4.26±0.55‰，Protohadros约–2.17‰，显示额外海源碳；鳄类预期约–12.5‰而实测约–5‰。现代佛罗里达沿海鳄比内陆鳄高5.4‰，与观察一致。大气δ¹³C变化不能解释同一时期沿海与内陆差异，因此支持MS。4.3 同位素异常的分类群特异性解释。4.3.1 Tenontosaurus tilletti：Antlers组海岸标本釉质δ¹³C为–9.6‰，Cloverly组内陆标本为–10.5±0.56‰，暗示其偏好C₃植物且Δ¹³C_d-e约13–14‰，说明其他沿海类群高δ¹³C更可能源于海源食源补贴而非环境因素。4.3.2 Lepisosteidae indet：OMNH 64911鳞片δ¹³C为–5.30‰ VPDB，δ¹⁸O低，Sr/Ca约2.85 mmol/mol，接近海源鱼；可能为海淡水临时性雀鳝或摄入溯河鱼类，支持Cloverly组上Himes段距河口约60河公里内并存在海洋连接。
研究结论部分翻译如下：Cloverly组基于岩性特征未显示显著海洋影响，因此该生态系统总有机质可能接近当地植物平均δ¹³C值。Antlers、Woodbine、Dunvegan和Wayan组具有海岸相迹象，如海相化石、互层海相层和滨面沉积，可能在该生态系统土壤总有机δ¹³C值与脊椎动物生物磷灰石δ¹³C值之间存在解耦。暗示食源补充具有修饰C₃植物组成的釉质碳同位素值，意味着生物磷灰石与陆源总有机质之间的Δ¹³C存在解耦。在白垩纪，这很可能发生在海岸线及与海洋连通的主要河流。尽管许多研究存在“异常”碳源，白垩纪海岸沉积的MS未被考虑。研究人员证明，沿西部内陆海道和墨西哥湾边缘的若干“海岸”沉积，可能通过具有较高δ¹³C值的有机质将MS输入陆地生态系统。Antlers、Dunvegan、Wayan、Woodbine组和CMF的Mussentuchit段为海岸沉积，其化石组合受到较高δ¹³C值海洋植物/宏藻物质补贴，导致生物磷灰石平均δ¹³C值相对较高。古大气CO₂平均δ¹³C值不足以解释该偏移。全球大气δ¹³C平均值、鸭嘴龙18‰或蜥脚类16‰的Δ¹³C_d-e，或小尺度微环境因素，均不足以解释如此多类群生物磷灰石平均δ¹³C值的高值。海岸环境MS提供了整个生态系统生物磷灰石δ¹³C值升高的机制。虽然Cloverly组未受显著海洋影响，但存在补贴线索：一枚雀鳝鳞片OMNH 64911具有很高δ¹³C值和低δ¹⁸O值，暗示来自海洋北方海道或来自北方海道猎物的食源补贴；该鳞片平均Sr/Ca比值指示海洋/河口生活习性，将高δ¹³C值与海洋/河口来源栖息地联系起来。Antlers组雀鳝鱼牙齿Sr/Ca比值与现代海洋鱼组成一致，但δ¹⁸O值更高，可能来源于墨西哥湾。Tenontosaurus tilletti似乎在Cloverly和Antlers组均偏好非补贴C₃植物，但标本稀少需进一步研究。现代海岸生态系统中常发现偏好非海源食物的生物。Cloverly组类群从总有机质得出的Δ¹³C_d-e表明，平均植食恐龙的Δ¹³C_d-e小得多，为+13–14‰，与现代哺乳动物/鸟类C₃ Δ¹³C_d-e一致，而非先前发表的+16和+18‰。这些Δ¹³C_d-e值是海洋有机质并入的结果，而非独特生理效应。地质、岩性和地理信息或其他同位素体系对于区分海岸与严格陆源碳是必要的。总之，海洋宏藻和植物可能代表沿海生物的替代食物资源，是补贴大量陆生动物尤其是植食恐龙的重要资源。对于某些生态位，如新鳄类、沿海鱼、龟和食肉动物，消费海洋资源可能普遍，因为预期存在机会行为和水生生活；然而，古生态系统中的跨界资源在古生态研究中不可忽略，也是未来研究探索不足的领域。