《Frontiers in Ethology》：Comparing wolf feeding ecology between historical ranges and recently colonized human-dominated lowlands
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狼（Canis lupus）向欧洲高度人类改造景观的近期扩散，是大食肉动物恢复的重要范例，也展示了该物种在通常被认为适宜其生存的环境截然不同的地区生活的能力。本研究旨在通过比较意大利西北部亚平宁山脉历史分布区与波河平原近期殖民区的狼饮食组成、营养生态位宽度（t
狼（Canis lupus）向欧洲高度人类改造景观的近期扩散，是大食肉动物恢复的重要范例，也展示了该物种在通常被认为适宜其生存的环境截然不同的地区生活的能力。本研究旨在通过比较意大利西北部亚平宁山脉历史分布区与波河平原近期殖民区的狼饮食组成、营养生态位宽度（trophic niche breadth）及关键猎物的消耗情况，评估狼摄食习性在时间和空间上的变化，研究基于2021至2025年间收集的粪样。结果显示，狼的饮食仍然以野生猎物为主，在两个区域中对人为资源（如家畜或宠物）的利用均微不足道。然而，在野生猎物的组成上检测到显著的空间和时间差异：亚平宁山脉以野生有蹄类占主导，而波河平原则以中型哺乳动物（特别是海狸鼠 Myocastor coypus）为主。海狸鼠在新殖民区成为关键的生态资源，而狍（Capreolus capreolus）仍是亚平宁山脉的主要猎物，这两个物种解释了大部分饮食差异，并呈现出趋同的时间趋势。两个区域的营养生态位宽度均相对狭窄，但在平原区随时间推移而增加，表明随着殖民进程的推进，饮食逐渐调整。总体而言，狼扩张进入人类主导景观后并未增加对人类食物源的依赖。相反，它们改变了所依赖的主要猎物，其中海狸鼠作为重要的早期食物资源发挥了作用，而这种营养转变反映了种群建立过程中的动态适应。
狼在历史分布区与近期殖民低地的摄食生态比较：一项基于意大利西北部的粪样研究
一、研究背景与科学问题
狼（Canis lupus）是陆生食肉动物中生态适应性最强的物种之一。过去几十年间，随着森林恢复、农业弃耕和法律保护等因素，狼在欧洲迅速重新占领大片适宜生境，其分布范围在过去十年内扩大了超过25%。近年来，狼甚至开始定居于高度人类改造的景观中，这为研究大型食肉动物在新型环境下的生态和行为适应提供了独特机会。然而，狼在殖民过程中是否会改变其对野生猎物的依赖、是否会更多地利用人为食物资源（如家畜、宠物食品等），以及在猎物组成和营养生态位方面会呈现怎样的时空动态，这些问题尚未得到充分解答。现有研究表明，狼的饮食在不同地区和种群间变异极大，但关于其在扩张初期如何逐步调整摄食策略的研究仍十分有限。
二、研究目标与设计
研究人员针对上述问题，以意大利西北部的伦巴第大区为研究区域，选取了两个对比鲜明的分区：南部的伦巴第亚平宁山脉——狼的历史持续分布区，以及北部的波河平原——狼仅在2021—2022年后才建立稳定种群的近期殖民区。研究团队在2021至2025年间共收集并分析了1078份狼粪样（亚平宁山区792份，平原区286份），旨在：（1）评估饮食组成的时空变异；（2）量化营养生态位宽度的变化；（3）识别驱动饮食差异的关键猎物物种；（4）描述关键猎物消耗量的时空趋势。
三、关键技术方法
- 1.
非侵入性粪样采集：将研究区划分为5×5 km网格，在每个网格内随机选择至少一条步行路线（共61条，亚平宁28条，平原33条），由训练有素的人员每年四季各巡查一次。部分年份对亚平宁山区采用已知标记点（如路口、地标等）的机会性采样，而平原区自2023年起转为标准化路线监测。所有样品经形态学初步鉴定后，38份子样品通过分子物种鉴定确认为狼粪，未检出狗或赤狐。
- 2.
粪样内容物分析与饮食定量：通过光学显微镜观察毛发、骨骼、蹄爪等未消化残骸，并与私人参考收藏及已发表检索表比对，确定猎物种类。饮食组成采用出现频率（Frequency of Occurrence, FO%）和平均体积百分比（Mean Volume, MV%）双重指标量化，其中每种猎物的体积比例被归入七个等级并转换为中点值。
- 3.
统计分析方法：使用Brillouin多样性指数评估采样充分性；通过置换多元方差分析（PERMANOVA）检验饮食组成的时空差异；采用Kruskal-Wallis检验及Dunn事后检验比较单个食物类别和物种的组间差异；以标准化Levins指数（B）计算营养生态位宽度，并通过自助重抽样（1000次迭代）获得95%置信区间；利用相似性百分比分析（SIMPER）识别造成分区饮食差异的关键物种；最后拟合广义线性模型（GLM，二项分布）检验关键猎物发生概率的时空交互效应。
四、主要研究结果
3.1 采样充分性
除2022年平原区样本量较小（n=11）外，其余所有分区-年份组合的多样性曲线均达到渐近线，增量变化低于1%，说明样本量足以描述狼的饮食结构。
3.2 饮食组成的整体模式
共鉴定出七类食物：家畜、野生有蹄类、小型哺乳动物、中型哺乳动物、鸟类、果实和草。两分区的饮食组成存在极显著差异（PERMANOVA：F=1001.6，p<0.001），且各自表现出显著的年度变异。亚平宁山区中，2021年与2024、2025年之间以及2022年与2024、2025年之间存在显著差异；平原区中，2025年与2021、2024年差异显著。双因素PERMANOVA显示分区解释了48%的变异，分区×年份交互项解释了2%。
3.3 单个食物类别的变异
在亚平宁山区，野生有蹄类是绝对优势类别，但其贡献从2021—2023年的高水平显著下降至2024—2025年；中型哺乳动物则呈相反趋势，在2024和2025年显著上升。在平原区，中型哺乳动物始终为主要类别，但2025年较之前年份显著降低；野生有蹄类的贡献则在2025年显著升高。两类群在两分区间的差异在所有年份均保持显著（所有p<0.001）。
3.4 食物类别内部的物种变异
在亚平宁山区，野猪（Sus scrofa）消耗量从2021年升至2023年峰值后急剧下降至2025年低点，而狍的消耗量先降后升，两者呈明显的时间交替模式。马鹿和黇鹿贡献较低且无显著变化。在平原区，狍消耗量逐年增加（2021 vs 2025、2023 vs 2025差异显著），野猪除2024年骤降外相对稳定。海狸鼠在亚平宁山区从2024年起首次出现并逐步增加，而在平原区则从2021—2024年的高消耗水平（68.1%–83.3% MV%）显著下降至2025年的43.1%。
3.5 营养生态位宽度
亚平宁山区的营养生态位宽度（标准化Levins指数B）始终较低且稳定（0.01–0.06），置信区间高度重叠。平原区的B值从2021年的0.04增至2025年的0.18，但中间年份置信区间重叠较大，仅在2025年与亚平宁山区形成明显分离。
3.6 关键猎物及其消耗趋势
SIMPER分析表明，海狸鼠单独贡献了分区饮食差异的38.5%，与狍合计贡献达71.6%。GLM模型揭示了两者相反的时空趋势：海狸鼠在亚平宁山区的发生概率随年份增加，在平原区则下降；狍在亚平宁山区下降，在平原区上升。两者的交互效应均高度显著（p<0.001）。
五、讨论与结论
研究结果表明，尽管狼扩张到了欧洲人类改造最强烈的景观之一，其饮食仍几乎完全依赖野生猎物，对家畜和宠物的利用微乎其微。这一发现挑战了“人类主导景观必然导致狼更多利用人为食物补贴”的预期。然而，猎物组成在历史分布区与新殖民区之间存在根本性差异：亚平宁山区以野生有蹄类（尤其是狍和野猪）为主，而平原区则以中型哺乳动物（尤其海狸鼠）为主。海狸鼠作为一种入侵性、高密度、易捕获的中型啮齿动物，在狼的早期殖民阶段充当了关键的食物资源，可能促进了狼群在平原区的建立和存续。随着殖民进程推进，海狸鼠的消耗量下降，而狍的消耗量上升，同时营养生态位宽度扩大，暗示狼群在定居后逐步转向更大体型的猎物以满足增长的能量需求。
此外，亚平宁山区观察到野猪与狍之间的时间交替现象，可能与非洲猪瘟（African Swine Fever, ASF）流行导致易感野猪个体增多有关，随后随着易感个体减少，狼重新转向狍。这一动态进一步凸显了狼摄食生态的高度可塑性。
研究结论：狼在扩张进入人类主导的低地景观后，并未增加对人造食物资源的依赖，而是通过改变主要猎物种类的利用方式实现了适应。海狸鼠作为早期关键资源，其作用随狼群定居而逐渐减弱，狍等有蹄类的重要性相应上升。这种营养转变反映了种群建立过程中的动态适应，强调了解狼摄食生态在新型生态系统中演化规律的必要性。
